卵巢的一生-e

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前言

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胚胎時期的卵巢, 事實上已有製造steroid hormone 的功能了.至於adult ovary, 其steroidogenesis更是多元化, 從ovarian vein所能測出的steroid content大約包括:androstenedione, pregnenolone, progesterone, 17a-hydroxyprogesterone, dehydroepiandrosterone, testosterone, estrone, estradiol-17b.

*The major products of follicles: Estrone and estradiol

*The major products of corpus luteum: Progesterone and 17a-hydroxyprogesterone

*Granulosa cell is capable of producing: Estrogens, progesterone and 17a-hydroxyprogesterone

*Theca cell is capable of producing: Androstenedione, progesterone and 17a-hydroxyprogesterone

Two-cell/two-gonadotropin hypothesis and biosynthesis of estrogen

Granulosa cell 是製造estrogen及progesterone的主要細胞, 雖然granulosa cell可以獨自製出progesterone, 但是在製造estrogen時, 則必須借助其旁的theca cell.

A: 當theca cell 上的 LH-receptor受到 LH刺激時, 促使其內的ATP(adenosine triphophate)轉化成cAMP(cyclic adenosine monophosphate), cAMP進而調節protein kinase並使theca cell內的cholesterol轉化成androstenedione. 這些androstenedione, 一部分流入全身的血液循環, 一部分則經由basement membrane直接滲入granulosa cell.

B: 當granulosa cell上的FSH-receptor受到FSH刺激時, 同樣的也促使其內的ATP(adenosine triphophate)轉化成cAMP(cyclic adenosine monophosphate), cAMP進而調節granulosa cell的aromatase enzyme, 使從theca cell滲進來的androstenedione轉化成estrogen.這些estrogen一部分滲入follicular fluid, 一部分也是流入全身的血液循環. Dominant follicle上的granulosa cell, 其aromatase activity超強, 尤其在preovulatory stage, 其activity約為theca cell的700倍, 因此Dominant follicle上的granulosa cells, 事實上是estrogen的主要來源.

*關於two-cell/two-gonadotropin hypothesis, 請參考簡圖

........	Progestin biosynthesis	........
	Progestin的製造仍然是以granulosa cell為主, 當然theca cell也有一點功能, 但還是佔極少數, 不論是graulosa cell或theca cell, 其用以製成progestin的cholesterol, 主要還是來自血液中的LDL(low density lipoprotein), 而不是在自己細胞內由acetate去製成. Granulosa cell或 theca cell必須先具有LDL-receptor才能與circulating LDL particle結合, 經由entocytosis的過程, 這個結合體進入細胞內, 並fuse to lysosome 然後hydrolyzed to free cholesterol, 這個free cholesterol進入mitochondrion, 最後製成progesterone. 因為排卵前, antral follicle的granulosa cells並沒有血液循環,也就是說circulating LDL並不進入granulosa cell, 從這個時期的follicular fluid幾乎測不出有LDL, 就可證實, 也同時可以理解為何排卵前, 幾乎沒有progesterone的形成. 但是排卵後, 因為basal lamina的破裂, 引來corpus luteum的vasularization, 大量的LDL終於得以進入 "highly luteinized graulosa cell" 而形成高量的progesterone. *Progestin的製造流程, 請參考簡圖

	Androgen biosynthesis
	Androgen主要還是在theca cell製造, 而且LH是其必要的regulator, 相反的, 不管有無LH或FSH, granulosa cell並不製造androgen.

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